Co nám poví rodokmen

Ing. Emil Krupa, Ph.D., Ing. Alena Svitáková, VÚŽV v.v.i. Praha

BORDERHOLIC 32 – 1/2016

Pod pojmem rodokmen většina z nás rozumí seznam všech předků nějakého jedince. Ano, to je sice pravda, ale na rodokmen se dá pohlížet i z hlediska populace celého plemene. V takovém případě jde o seznam všech jedinců daného plemene obvykle seřazených od nejstaršího po nejmladšího jedince. Jde vlastně o seřazený seznam všech jedinců a jejich rodičů. S použitím takovéhoto seznamu jedinců je možné pak hodnotit celou populaci plemene z hlediska historického jejího vývoje. A nejen to. Rodokmen je důležitý i proto, že díky němu můžeme populaci jakéhokoli hodnotit i z hlediska genetické variability. A to přes různé znaky, které jí popisují.
Z pověření vedení BCCCZ jsme byli požádáni o vypracování podrobného rozboru rodokmenů jedinců zapsaných v databázi Border Colie Club Czech Republic. Do rozborů byla zahrnuta všechna zvířata zapsaná v databázi do dubna roku 2016, včetně. Na výpočty byly použity programy: SAS, MS Excel, Poprep, Endog a CFC.
Z celkového počtu 12 109 zvířat se v databázi nachází informace o 5 990 psech a 6119 fenách. Ze všech zvířat v rodokmenu má neznámý datum narození 1216 psů a 1547 fen. Tady bych se v krátkosti zastavil u kvality vstupních dat. Z našich dosavadních zkušeností můžeme říct, že neexistuje perfektní na sto procent bezchybná databáze rodokmenů. Vždy se najdou nějaké chybičky. I z tohoto důvodu je čas od času vhodné, a řekl bych, že až nutné provádět podobné rozbory rodokmenů. Našim cílem však není poukazovat na to, proč se to stalo, nebo kdo je za to odpovědný. Cílem by mělo být spíše snažit se o nápravu resp. zamezení vzniku chyb. Z rozborů zde provedených však můžeme rodokmenový soubor BCCCZ zařadit k těm velmi kvalitním. Kupříkladu, velmi častý problém s daty narození se zde vyskytl jenom u 36 zvířat, což je velmi dobé. Je třeba si uvědomit, že všechny výsledky jsou věrohodné jenom do té míry, do které jsou věrohodná vstupní data (rodokmenový soubor). Často také zmiňuji tzv. GI-GO efekt, z anglického „Garbage In – Garbage Out“, což volně v překladu značí „smetí dovnitř – smetí ven“, tedy jak přesné a kvalitní data do programu vstupují, takové jsou i výsledky. Proto je důležité dbát na správnost a přesnost dodávaných údajů a každý by měl být zodpovědný v prvé řadě sám za sebe.

Graf 1. Poměr pohlaví všech zvířat
v databázi

Celkový poměr pohlaví všech zvířat zapsaných v databázi je v grafu 1. Tenhle poměr se v čase výrazně nemění, stejný (téměř 50:50) jsme zjistili i pro zvířata narozená za poslední tři roky, i za roky 2000-2002. Nejstarší známý datum narození psa je z března 1955, respektive ze srpna 1958 (u feny). Celkový počet zapsaných zvířat narozených do ledna 1990 byl 182 (z toho bylo 96 psů). V tom nejsou zahrnuty zvířata s neznámým datem narození. Rozdělení počtu zvířat dle roků narození za období let 1990 – 2016 je v grafu 2.

Graf 2. Počty celkově narozených (čára) zvířat, psů a fen za období leden 1990 až
duben 2016

Nejvíce štěňat se narodilo v letech 2010 až 2012, s vrcholem v roce 2011 (916 zvířat). Také si zde můžeme povšimnout postupný meziroční nárůst počtu narozených zvířat od roku 1990 až do roku 2011. K rapidnějšímu nárůstu počtu zvířat docházelo zejména od přelomu tisíciletí, se dvěma obdobími stagnace resp. mírného poklesu stavů (v letech 2003-2004 a 2007-2008). Od roku 2011, vyjma let 2013-2014, dochází k poklesu počtu narozených štěňat, kdy v roce 2015 byl počet narozených štěňat podobný jako v roce 2009. Je třeba podotknout, že rok 2016 ještě není ukončen, proto počet narozených zvířat v tomhle roce je zatím nízký. Nicméně, v roce 2016 se v období od ledna do března narodilo o 72 štěňat víc, oproti stejnému období předchozího roku. Meziročně jde o 47% navýšení. Oproti stejnému období roku 2014 jde však o 47 štěňat méně.

Graf 3. Rozdělení sezónnosti narození dle měsíců v roce pro všechna zvířata (čára), psy
a feny

Nejvíce štěňat se v průběhu jednoho kalendářního roku rodí v měsíci květnu (graf 3). V období měsíců únor až červen se rodí tolik zvířat jako za celý zbytek roku. Nejméně štěňat je narozených v měsíci září (o polovinu méně než v měsíci květnu). Z grafu je patrná také sezónnost vrhů v průběhu roku, i když jsme ji očekávali výraznější a se dvěma vrcholy řekněme v březnu a září. Chovatelé ale výrazně upřednostňují jarní vrhy oproti podzimním.
V grafu 4 je uveden celkový počet rodičovských párů a průměrný počet štěňat zapsaných v rodokmenovém souboru po každém páru v letech 1990 až 2016. Celkově bylo v tomto období zapsáno potomstvo od 1791 rodičovských párů s průměrným počtem 5,1 štěňat. Dalším důležitým znakem je tzv. „velkost rodiny“ definovaná jako počet potomků jedince, kteří jsou zároveň rodiči další generace. Za ideálních podmínek, mají totiž oba rodiče stejnou šanci přispívat do další generace (náhodné páření, stejný počet otců a matek). V praktickém životě to ale neplatí, protože genetický příspěvek rodičů není stejný. Při nerovnoměrný příspěvek způsobuje rozdílnosti ve „velikosti rodiny“ a tím napomáhá ke zvýšení míry inbrídingu a redukci efektivní velikosti populace. Z rozboru rodokmenu vyplývá, že genetický příspěvek otců je jednou tak vyšší než příspěvek matek.

Graf 4. Počet rodičovských párů a průměrný počet štěňat z jednoho vrhu zapsaných
v databázi dle let

V roce 1990 bylo v rodokmenovém souboru zapsaných celkově 24 rodičovských párů a od každého páru byl uveden jeden potomek. V roce 2000 se narodila štěňata od 35 rodičovských párů a v průměru byla po každém páru zapsaná tři štěňata (2,97). Řekněme zhruba od tohoto roku dochází postupně ke zvyšování počtu rodičovských párů až do roku 2011 (153 párů). Průměrný počet štěňat od jednoho páru se ale výrazně nemění a většinou se pohybuje v rozmezí mezi pěti až šesti štěňaty. Můžeme také říct, že v za posledních patnáct let nedošlo ke zvýšení průměrné velikosti vrhu. Věková struktura psů při narození jejich štěňat v letech 2010 až 2016 je uvedena v grafu 5.

Graf 5. Věk otců při narození jejich potomků v letech 2010 – 2016

Kvůli lepší čitelnosti byli psi seskupeni dle věku následovně: dvouletý a mladší, tři až pěti letý, šest až osm letý, devět letý a starší. Průměrný věk psů při narození jejich štěňat se v letech 2010 – 2016 pohyboval od 3,8 do 4,7 let. Nejvíce štěňat se narodilo tři až pěti letým psům. Nejméně pak devět letým a starším psům. Podobně jako u psů tomu bylo i u fen. Jedním z ukazatelů rychlosti genetické obměny populace je i rozdělení matek dle pořadí vrhu v rámci jednoho roku. V tabulce 1 je uveden počet matek dle pořadí vrhu v letech 2010 až 2015. Kupříkladu v roce 2011 bylo 95 matek na prvním vrhu a 39 bylo na svém druhém vrhu.

Tabulka 1. Distribuce matek dle pořadí vrhu.

Dalším důležitým znakem, podmiňujícím úroveň genetického progresu a tím i genetické struktury populace, je generační interval. Obecně, čím kratší je generační interval tím je genetická změna v populaci rychlejší. Generační interval definujeme jako průměrný věk rodičů při narození jejich potomků. V našem případě jde přesněji o průměrný věk rodičů při narození jejich potomků, kteří jsou sami rodiči další generace. Generační interval byl počítán samostatně pro samčí a samičí část populace.
Průměrný generační interval otců i matek za posledních osm let byl stejný a dosáhl 4,24 let (128 měsíců). V následujících dvou grafech je uvedeno rozdělení otců a matek dle počtu potomků. Jednoho potomka má v populaci 385 otců, dva potomky pak 63 otců a kupříkladu 20 potomků 6 otců. 518 matek má v databázi zapsaného pouze jednoho potomka, 64 matek dva potomky, 11 matek má zapsaných 20 potomků.


Jedním ze základních parametrů kvality rodokmenu je kompletnost neboli naplněnost rodokmenu. Od ní závisí, jak přesně budou vypočteny ostatní parametry genetické variability plemene, zejména koeficient inbrídingu a z něj odvozené další parametry. Index kompletnosti rodokmenu vyjadřuje podíl rodokmenů jedinců, který mají oba rodiče známý. V grafu 6 je uveden tento index pro šest posledních generací za období let 1995 – 2015. Dle mnohých autorů, kteří se zaobírají problematikou kvality rodokmenu a vlivu na odvozené parametry, je vice než padesáti procentní kompletnost rodokmenu dosažená ve třetí nebo čtvrté generaci zabezpečí dostatečně přesný výpočet příbuznosti. Kompletnost rodokmenu posuzovaného plemene je z tohohle pohledu na velmi dobré úrovni. V posledních třech generacích dosahuje zhruba od roku 2005 hodnot nad 90%. Jinak řečeno, podíl zvířat se známými předky v posledních třech generacích byla více než 90%. I v šesté generaci pak dosahuje hodnot kolem 60%. Z hlediska genetické variability populace je důležité, aby se na ní svým příspěvkem podílelo co nejvíce zvířat. To zabezpečí určitou ochranu proti náhlému zvýšení příbuznosti v populaci, způsobených řekněme zejména nepředvídatelnými výkyvy ve struktuře populace.

Graf 6. Index kompletnosti rodokmenu za posledních šest generací v období let 1995-2016

Nejvyšší celkový genetický příspěvek jednoho jedince byl 5,73% (fenka 1260, narozená v roce 1980 s deseti selektovanými potomci). Víc než jednoprocentní genetický příspěvek dosáhlo ještě 23 zvířat. Kumulativní genetický příspěvek jedinců je zobrazen v grafu 7. Z grafu je patrné, že téměř veškerou genetickou variabilitu v populaci vysvětluje příspěvek zhruba 370 zvířat. 50% veškeré genetické variability je vysvětleno příspěvkem pouze 25 zvířat a tři čtvrtiny variability pak 67 zvířaty. Při celkovém počtu 2763 zakladatelů (zvířat s neznámými předky) a v otevřené populaci (import nových zvířat ze zahraničí), jde o relativně nízké čísla. To pravděpodobně vychází jednak z již zmíněných náhodných výkyvů, ale také to může být způsobeno nerovnoměrným využívaním příspěvků předků.

Graf 7. Kumulativní genetický příspěvek jedinců

Základním parametrem genetické variability je koeficient inbídingu, který vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec zdědil obě alely téhož genu od jednoho předka. Označujeme ho velkým písmenem F a můžeme ho vyjádřit v procentech, nebo v hodnotách od 0 do 1. Na inbríding se obecně pohlíží jako na něco negativního. Pravdou je, že při jeho výskytu se zvyšuje pravděpodobnost exprese různých vad a onemocnění. Na úrovni populace pak dochází jeho vlivem k často nezvratné ztrátě genetické diverzity. Na základě rozboru poskytnutého rodokmenu byly vypočítány koeficienty inbrídingu pro všechny zvířata.

Z celkového počtu zvířat v rodokmenu, bylo 8216 zvířat inbredních.

Graf 8. Rozdělení koeficientu inbrídingu do jednotlivých skupin.

Průměrný inbríding při započítání všech zvířat byl 2,06%, pro skupinu inbredních zvířat to pak bylo 3,01%. V souvislosti s příbuzností je třeba podotknout, že ve dvou případech došlo v populaci k páření úplných sourozenců, 77 krát bylo provedeno páření mezi polo sourozenci a v 24 případech byl pářen rodič s potomkem. Podíl koeficientu inbrídingurozdělený do skupin je znázorněn v grafu 8. Je také třeba zmínit, že i když je počet inbredních zvířat relativně vysoký, průměrný inbríding je naopak nízký. Jenom v dvou případech měli zvířata inbíding vyšší než 30%. Přes 82% všech inbredních zvířat mělo inbíding nižší než 5% a dalších 14% mezi 6-10%. Z hlediska genetické variability je důležitá taky změna inbídingu mezi generacemi, resp. mezi lety. Když dosahuje změna inbríningu kladných hodnot, dochází z roku na rok v populaci ke zvyšování příbuznosti. V grafu 9 je znázorněn počet inbredních zvířat a výška dosahovaného inbrídingu v letech 2000 – 2015. Přibližně do roku 2013 docházelo k postupnému zvyšování počtu inbredních zvířat. Od tohoto roku se počet mírně snižuje. Co je ovšem mnohem důležitější, od roku 2009 dochází ke snižování průměrného inbídingu (posledních třech letech spíš ke stagnaci). Bylo by nanejvýš vhodné tuto situaci zachovat i v následujících letech.

Graf 9. Počet inbredních zvířat a výška inbrídingu v letech 2000 – 2015.

Od dosahovaného koeficientu inbrídingu do velké míry závisí také tzv. efektivní velikost populace. Obecně se efektivní velikost populace (Ne) vyjadřuje jako počet pářících se neinbredních (nepříbuzných) jedinců v populaci a je hlavním kritériem pro klasifikaci populací zvířat z hlediska stupně jejich možného ohrožení. Nejčastěji se efektivní velikost počítá na základě zvýšení průměrného koeficientu inbrídingu (ΔF). Alternativně se k výpočtu nepoužívá zvýšení průměrného koeficientu příbuznosti (Δf), který je, na rozdíl od inbrídingu méně závislý na struktuře rodokmenu. V obou případech se jedná o změnu výšky inbrídingu/ příbuznosti v průměru mezi dvěma definovanými skupinami jedinců, obvykle potomků a předků, případně mezi dvěma generacemi jedinců. Základním výběrovým kritériem při výběru nejvhodnější metody výpočtu by měla být schopnost metody zachytit rychlé změny v populaci, měla by být zabezpečena dostatečná kompletnost rodokmenů a stabilní výpočet efektivní velikosti populace ve dvou za sebou jdoucích letech. Rozdíl mezi hodnotami efektivní velikosti populace v dvou za sebou následujících letech by neměl přesáhnout 50 %. V našem případě, se na základě zmíněných kritérií jevila jako nejvhodnější, relativně nová metoda vycházející ze změny inbrídingu jedince. Výsledek výpočtu je uveden v grafu 10. V literatuře jsou uváděny různé hraniční hodnoty pro dostatečnou efektivní velikost populací a to vzhledem k různým cílům. Někteří doporučují, aby byla efektivní velikost populace udržována nad 50 jedinců v generaci. Jiní doporučují udržet tyto hodnoty v rozmezí 31 až 250 zvířat, a to hlavně z důvodu zachování dobrého fitness populace. Nejnovější zdroje uvádějí, že udržení efektivní velikosti populace na minimálně 50 jedincích v generaci je prahovou hranicí pro zabránění negativnímu vlivu inbrídingu v populaci. Dále uvádějí, že minimálně 500 aktivních jedinců v jedné generaci je nezbytných k udržení genetické variability z dlouhodobého hlediska. V našem případě můžeme s potěšením konstatovat, že počet jedinců je z hlediska udržení genetické variability velmi dobrý, a od roku 2011 dokonce mírně stoupá.

Graf 10. Efektivní velikost populace v letech 2011 až 2016

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *